第２９卷第９期２０１０年９月 种子（Ｓｅｅｄ） Ｖｏ１．２９ Ｎｏ．９ Ｓｅｐ．２０１０ 盐碱胁迫对小冰麦种子萌发和早期幼苗生长的影响 贾娜尔・阿汗， 张相锋。赵玉 （新疆伊犁师范学院化学与生物科学学院， 新疆伊宁８３５０００） 摘要：分别将两种中性盐（ＮａＣ１和Ｎａ：ｓＯ ）与两种碱性盐（ＮａＨＣＯ，和Ｎ％ＣＯ ）均按摩尔比９：１混合，在模拟出不同强度 的盐碱胁迫条件。比较了盐碱胁迫对小冰麦种子萌发、早期幼苗生长及幼苗中Ｎａ 、Ｋ 离子含量的影响。结果表明，碱 胁迫对小冰麦种子萌发的抑制作用明显大于盐胁迫，而碱胁迫对萌发的抑制可能是致死的。碱胁迫对早期幼苗生长的 抑制作用也明显大于盐胁迫，尤其对幼根的抑制作用。碱胁迫明显破坏根的结构和功能，导致根活力急剧下降。盐碱胁 迫均造成芽和幼根Ｎａ 含量上升而Ｋ 含量下降，Ｎａ ／Ｋ 也随之升高。但若两种胁迫相比，碱胁迫下Ｎａ 含量及 Ｎａ ／Ｋ 比值上升幅度和Ｋ 含量下降幅度均大于盐胁迫。小冰麦的Ｎａ 、Ｋ 含量变化特点表明，碱胁迫造成的高ｐＨ 干扰了根系选择性吸收Ｋ 、Ｎａ 的能力，而造成了植物体内Ｎａ 、Ｋ 不均衡，这可能是碱胁迫对小冰麦的伤害作用大于 盐胁迫的原因所在。 关键词：小冰麦；盐胁迫；碱胁迫；萌发；离子 中图分类号：Ｓ５１２．１ 文献标志码：Ａ 文章编号： １１０１—４７０５（２０１０）０９－００５２－０４ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｓａｌｔ Ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ Ａｌｋａｌｉ Ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｗｈｅａｔ—ｗｈｅａｔｇｒａｓｓ Ｅａｒｌｉｅｓｔ Ｙｏｕｎｇ Ｓｅｅｄｌｉｎｇ ＪＩＡ Ｎａ－ｅｒ・ａｈａｎ，ＺＨＡＮＧ Ｘｉａｎｇ－ｆｅｎｇ，ＺＨＡＯ Ｙｕ （Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｙｉｌｉ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙｉｎｉｎｇ Ｘｉｎｊｉａｎｇ ８３５０００，Ｃｈｉｎａ） Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｅｅｄｓ ａｎｄ ｙｏｕｎｇ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｏｆ Ｗｈｅａｔ—ｗｈｅａｔｇｒａｓｓ ｗｅｒｅ ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｗｉｔｈ ａ ｒａｎｇｅ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ（ｍｏｌａｒ ｒａｔｉｏ ｏｆ ＮａＣＩ：Ｎａ２ＳＯ４＝９：１）ｏｒ ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ（ｍｏｌａｒ ｒａｔｉｏ ｏｆ ＮａＨＣＯ３：Ｎａ２ＣＯ３＝９：１）．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｂｏｔｈ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｅａｒｌｉｅｓｔ ｙｏｕｎｇ ｓｅｅｄｌｉｎｇ，ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｎａ 、Ｋ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｗｅｒｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｎｈｉｂｉｔｏｒｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｙｏｕｎｇ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｗｅｒｅ ｍｕｃｈ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ．Ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｙｏｕｎｇ ｒｏｏｔ，ａｎｄ ｌｅａｄｅｄ ｔｏ ｈｅ ｓｅｖｅｒｅ ｒｅｄｕｃｔｉｔｏｎｓ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｒｏｏｔ ａｃｔｉｖｉｔｙ．Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｓｔｒｅｓｓ，ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｎａ ａｎｄ Ｎａ ／ Ｋ ｒａｔｉｏ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｓｅｅｄｌｉｎｇ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｉｌｅ ｔｈｅ Ｋ ｃｏｎｔｅｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ａｎｄ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｕｎｄｅｒ ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ ｗｅｒｅ ｇｒｅａｔｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｕｎｄｅｒ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｉｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｈｉｇｈ ｐＨ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｄ ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｏｆ Ｋ 一Ｎａ ｉｎ ｒｏｏｔｓ ａｎｄ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ｉｍｂａｌａｎｃｅ ｏｆ ｉｎｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ Ｋ 一Ｎａ ，ｗｈｉｃｈ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｒｅａｓｏｎ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｈａｒｍｆｕｌ ａｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｌｋａｌｉ—ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ Ｗｈｅａｔ－ｗｈｅａｔｇｒａｓｓ ｗａｓ ｓｔｒｏｎｇｅｒ ｔｈａｎ ｔｈａｔ ｏｆ ｓａｌｔ—ｓｔｒｅｓｓ． Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｗｈｅａｔ—ｗｈｅａｔｇｒａｓｓ；ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ；ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ；ｉｏｎ 土地盐碱化已成为世界性的环境问题，是限制农 ０．５６×１０ ｈｍ （３７％）的苏打土。盐土和苏打土分布 于１００多个国家，大约覆盖了全世界可耕地面积的 业发展的重要因素。虽然全球陆地面积为１３．２×１０ ｈｍ ，但具有开垦价值的部分不超过７×１０ ｈｍ。，其中 １０％。在盐碱土中可溶性盐分的阳离子主要包括 Ｎａ 、Ｃａ¨、Ｍｇ¨、已开垦为耕地的部分仅为１．５ ｘ １０ ｈｍ 。在现有的耕 地中，大约有０．３４×１０ ｈｍ。（２３％）的盐土，另外还有 Ｋ 等，阴离子主要包括Ｃｌ一、ＳＯ 卜、 ＨＣＯ 一、ＣＯ 一和ＮＯ 一等Ｈ Ｊ。这些离子均来自中性盐 或碱性盐，事实上，由ＮａＨＣＯ，、Ｎａ ＣＯ，等碱性盐所造 成的碱胁迫对植物的破坏作用明显大于由ＮａＣ１、 收稿日期：２０１０—０４—２５ 基金项目：自治区高校科研计划项目（Ｎｏ：ＸＪＥＤＵ ２００８１３６）资助。 Ｎａ，ＳＯ 等中性盐所造成的盐胁迫 。而土壤中一旦 作者简介：贾娜尔・阿汗，（１９６７一），女（哈萨克族），新疆伊犁人；副教 授，主要从事植物逆境生理方面的研究；Ｅ—ｍａｉｌ：ｊｉａｎａｅｒａｈａｎ＠ ｇｍａｉｌ．ｃｏｎ。 含有ＨＣＯ 一，ＣＯ 。一导致土壤ｐＨ值升高之后，植物不 仅受到盐胁迫，而且还受到高ｐＨ胁迫。高ｐＨ是碱胁 ・５２・ 研究报告 贾娜尔・阿汗等：盐碱胁迫对小冰麦种子萌发和早期幼苗生长的影响 迫区别于盐胁迫的关键所在，高ｐＨ胁迫会破坏土壤 结构引起土壤板结，严重的抑制植物生长，是中国草原 退化的主要原因之一。然而时至今１３人们对碱胁迫这 一严重的环境问题却很少有认识。土壤碱化与盐化往 往相伴而生，在一些地区土壤既盐化又碱化的现象格 外突出【３］，但植物抗碱机制却很少有人涉及 。 有大量研究证实盐胁迫明显抑制种子萌发。而种 子刚萌发后的幼苗阶段是对盐碱胁迫最敏感的时期， 而很少有关于这个时期对盐碱胁迫响应的报道。在这 个研究中，我们选择抗盐碱性较强的小麦品种小冰麦 为试验材料，比较了盐碱胁迫对其种子萌发、早期幼苗 生长及离子含量的影响，为揭示植物抗碱机制以及盐 碱地的恢复与治理提供一定的理论依据。 １材料和方法 １．１盐碱胁迫条件设计 将两种中性盐ＮａＣ１、Ｎａ：ＳＯ 按摩尔比９：１混合作 为盐胁迫组，再将两种碱性盐ＮａＨＣＯ Ｎａ：ＣＯ，按摩 尔比９：１混合作为碱胁迫组。两种胁迫组设５０、１００、 １５０、２００、２５０ ｍｍｏｌｆＬ ５个浓度处理。盐胁迫组ｐＨ为 ６．４５～６．８９，碱胁迫组ｐＨ为９．２０～９．２７。碱胁迫甚 于盐胁迫的本质原因在于高ｐＨ。本实验设计的就是 针对这一差异，保证了两种胁迫包含相同的离子强度 但不同的ｐＨ。 １．２对种子的胁迫处理 小冰麦３３（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．－Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ ｉｎｔｅｒｍｅ— ｄｉｕｍ）是东北师范大学遗传与细胞研究所运用现代生 物技术将天蓝冰草（Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍ）部分染色 体转移给普通小麦，建立了小冰麦异附加系选育而成。 目前在吉林省西部已有较大面积推广，抗盐碱性较强。 挑选均一饱满的小冰麦３３种子，用ＨｇＣ１：消毒后用于 萌发试验。将经挑选和消毒的１００粒种子放置在铺有 双层滤纸的培养皿中，４个培养皿为４次重复，培养皿 放置在气候培养箱中。用上述设计好的处理液处理种 子，去离子水为对照。每天用去离子水补充蒸发掉的 水分，每天统计发芽数，第７天计算发芽率。将各个培 养皿中未萌发的种子转移到去离子水中在气候培养箱 继续培养７ ｄ，统计发芽数，计算恢复后的发芽率。整 个实验在气候培养箱内进行（温度白天２５℃，夜间 ２０℃），每天光照１６ ｈ。 １．３对小冰麦早期幼苗的胁迫处理 将若干小冰麦种子放在内有去离子水的托盘中， 在气候培养箱中培养２ ｄ，此时幼芽平均长度是１．２ ｃｍ，幼根平均长度是１．７ ｃｍ。选取萌发均匀一致的种 子将其放在铺有双层滤纸的培养皿中，每个处理４个 培养皿为４次重复，每个培养皿包含５Ｏ个萌发的种 子。直接用等体积的包含相应胁迫盐的一倍营养液进 行胁迫处理，一倍营养液为对照，每天用去离子水补充 蒸发掉的水分。处理３ ｄ后，收苗。整个实验在气候 培养箱内进行（温度白天２５℃，夜间２０℃），每天光照 １６ ｈ。 １．４生理指标测定 将幼苗的芽及幼根分开，分别测量长度，用ＴＴＣ 法测定根活力 Ｊ．将剩余植物材料置于１０５ ｑＣ烘箱内 杀青１５ ｍｉｎ，再置于４Ｏ℃真空干燥箱内真空干燥至 恒重。用火焰光度计法测定Ｋ 、Ｎａ 含量¨引。 １．５统计分析 数据处理及方差等统计学分析均用统计学程序 ＳＰＳＳ完成。文中所有数据均以４次重复的平均值及 其标准误差（ｓ．Ｅ）表示，检验水平为５％。 ２结果与分析 ２．１萌发 盐碱胁迫均明显抑制小冰麦种子萌发（Ｐ＜ ０．０１），但碱胁迫对萌发的抑制作用明显大于盐胁迫 （图１）。将未萌发的种子转移到去离子水中，盐胁迫 下和低碱胁迫下未萌发的种子都再次萌发，而高碱胁 迫下则大部分不能重新萌发（图１）。 １２０ ８０ 瓣 划 船 ４０ ０ Ｏ ５０ １００ １５Ｏ ２００ ２５０ 盐浓度（ｉＴＩｍＯｌ／Ｌ） １２０ 一 ８Ｏ 褂 划 髂 ４０ ０ ０ ５０ １０Ｏ １５０ ２００ ２５０ 盐浓度（ｍＤ Ｊ／Ｌ） 图１ 盐胁迫和碱胁迫对小冰麦种子萌发率的影响 注：盐碱胁迫比例（ＮａＣＩ：Ｎａ２ＳＯ４＝９：１；ｐＨ６．４５～６．８９） （ＮａＨＣＯ３：Ｎａ２ＣＯ３＝９：１；ｐＨ９．２０～９．２７）。 ・５３・ 第２９卷第９期２０１０年９月 种子（Ｓｅｅｄ） ２ｏ０ １５０ ＾ ＼ Ｅ 矗１．２ １００ 斛 烘 褂 ０．６ ５Ｏ 士Ｈ 嘣 状 Ｏ ０ ０ ５０ １００ １５０ ２００ ２５０ ０ ５０ １Ｏ０ １５０ ２００ ２５０ ０ ５０ １Ｏ０ １５０ ２００ ２５０ 盐浓度（ｍｍｏｌ／Ｌ） 盐浓度（ ｏＩ／Ｌ） 盐浓度（ｍｏＩ／Ｌ） 图２盐碱胁迫对小冰麦早期幼苗生长的影响 注：萌发后１ ｄ的小冰麦种子被施加盐（Ｎａｃｌ：Ｎａ￣ＳＯ４＝９：１；ｐＨ６．２７－６．４５）或碱胁迫（ＮａＨＣＯ３：Ｎａ２ＣＯ３＝９：１；ｐＨ９．１０—９．１７）３ ｄ。 ２．２早期幼苗生长 Ｎａ ＣＯ ，具体机制有待进一步研究。研究表明，高ｐＨ 低强度盐胁迫和碱胁迫均提高小冰麦根系活力， 对种子萌发具有明显的抑制作用，在农业生产中，应重 当盐胁迫强度大于２００ ｍｍｏｌ／Ｌ时根活力低于对照，而 视土壤的ｐＨ对作物生长发育的影响。 高强度碱胁迫则导致根活力急剧下降，１００ ｍｍｏｌ／Ｌ强 ３．２盐胁迫和碱胁迫对小冰麦早期幼苗生长和离 度下明显低于对照（图２，Ｐ＜０．０１）。芽的生长率随盐 子积累的影响 度增加而下降，盐碱胁迫下下降程度没有明显差异。 已有报道显示，ＮａＨＣＯ，、Ｎａ ＣＯ 碱性盐对成熟植 随着胁迫强度的增加，根的生长率在碱胁迫下的下降 物生长的抑制作用远远大于ＮａＣＩ、Ｎａ ＳＯ 等中性 程度明显大于盐胁迫下。 盐 Ｊ。刚萌发后的幼苗阶段是对盐碱胁迫特别是碱 ２．３早期幼苗中离子含量 胁迫最敏感的时期。碱胁迫甚于盐胁迫的根源在于高 幼根和芽中离子含量的变化比较类似。都是随着 ｐＨ。本实验设计针对这一差异，保证了两种胁迫包含 胁迫强度的增加，Ｎａ 含量和Ｎａ ／Ｋ 明显增加，而 相同的离子强度和不同的ｐＨ，比较二者对小冰麦幼苗 Ｋ 含量明显下降，而碱胁迫下增加或下降程度明显大 的胁迫作用，进一步探讨小冰麦的抗碱机制。结果表 于盐胁迫下。而芽中的离子含量则要明显高于幼根 明，碱胁迫对这个时期芽和根生长的抑制作用也明显 （图３，Ｐ＜０．０１）。 大于盐胁迫，对根生长的抑制作用尤为突出（图２）。 ３讨论 由ＮａＣ１、Ｎａ：ＳＯ 等中性盐造成的盐胁迫主要包括水分 ３．１ 盐胁迫和碱胁迫对小冰麦种子萌发的影响 胁迫和离子毒害。碱胁迫除水分胁迫和离子毒害之外 种子萌动过程吸水是关键，种子从外界吸收足够 还涉及到高ｐＨ胁迫。根环境的高ｐＨ会直接造成钙、 的水分后胚细胞中的蛋白质和贮存ＲＮＡ活化，合成萌 镁、铁、铜、磷等元素大量沉淀¨ ，致使根系周围离子 发所需各种酶和结构蛋白，进而完成细胞分裂分化，胚 供应严重失衡。除此之外，高ｐＨ还会直接破坏根的 生长。盐胁迫普遍抑制种子萌发，低水势是其限制种 结构，使其功能丧失，甚至直接导致植物细胞死亡。如 子萌发的主要因素。然而我们的研究发现，碱胁迫对 图２所示，低强度碱胁迫增加根活力，高强度碱胁迫致 小冰麦种子萌发的抑制作用明显大于盐胁迫（图１）， 使根活力急剧下降，数值接近零。低强度碱胁迫下，小 这表明高ｐＨ也会抑制种子萌发。将未萌发的种子转 冰麦可能提高根活力增强根呼吸作用用于释放ＣＯ： 移到去离子水中，盐胁迫下和低碱胁迫下未萌发的种 或Ｈ 调节根外ｐＨ。而当碱胁迫强度超过小冰麦根 子基本都再次萌发，而高碱胁迫下则大部分不能重新 调节能力的时候，碱胁迫的高ｐＨ就会严重破坏根细 萌发（图１）。盐胁迫下未萌发的种子可能进入休眠而 胞结构导致幼苗根活力急剧下降。碱胁迫对根的伤害 躲避不良环境，然而碱胁迫对萌发的抑制可能是致死 可能是碱胁迫甚于盐胁迫的关键所在，根的ｐＨ调节 的，碱胁迫的高ｐＨ可能直接破坏了胚细胞的结构直 能力可能是植物抗碱的关键所在。 接导致细胞死亡。而这种致死性抑制只有在高盐度下 在盐碱胁迫下植物通常积累大量Ｎａ ，且将大量 才体现出来。在低碱胁迫下，胚细胞可能已将高ｐＨ Ｎａ 区隔到液泡中使细胞免受毒害¨ 。Ｎａ 、Ｋ 代谢 抵抗在细胞之外而避免细胞受害，胚细胞可能通过分 对植物适应盐渍环境具有重要意义，在盐碱胁迫下植 泌一些酸性物质或呼吸放出ＣＯ 来中和ＮａＨＣＯ，或 物通常是吸收Ｎａ 的同时抑制Ｋ 吸收 Ｊ，高Ｋ ／Ｎａ ・５４・ 研究报告 贾娜尔・阿汗等：盐碱胁迫对小冰麦种子萌发和早期幼苗生长的影响 全 ｅ ＾ 选择性是衡量植物耐盐性的重要指 标［１ 。许多盐生植物Ｎａ ／Ｋ 比 随胁迫强度的增大而增高 Ｊ，小 冰麦也是如此，盐碱胁迫均造成芽 和幼根Ｎａ 含量上升，而Ｋ 含量 １．５ １ 星 Ｏ．５ 唰 ｍ Ｚ 下降，Ｎａ ／Ｋ 也随之升高。但若 两种胁迫相比，碱胁迫下Ｎａ 含量 及Ｎａ ／Ｋ 比值上升幅度和Ｋ 含 量下降幅度均大于盐胁迫（图３）。 小冰麦的Ｎａ 、Ｋ 含量变化特点表 了根系选择性吸收Ｋ 、Ｎａ 的能 力，而造成了植物体内Ｎａ 、Ｋ 不 平衡 引。盐碱两种胁迫处理液含 Ｏ ｛呔 ２ ０ ５０ １００ １５０ ２ｏｏ ２５０ Ｏ ５０ １Ｏ０ １５Ｏ ２００ ２５０ （ＩＴＵＲＯＩ／Ｌ） 盐浓度 ０．９ 盐浓度 （ｍｍｏＩ／Ｌ） １．５ Ｏ ０．６ Ｏ．３ ０．５ ＾吞ｖ＾嚣／一ｏｌｕ 酬如 钛 明，碱胁迫造成的高ｐＨ可能干扰 ０ Ｏ ５Ｏ １Ｏ０ １５０ ２０ｏ ２５０ ０ ０ ５Ｏ １Ｏ０ １５Ｏ ２ｏｏ ２５０ ｆｆ１１０ Ｊ／Ｌ） 盐浓度 （ｆ５ ４ ＋ （ｍｍｏＩ／Ｌ） 盐浓度 有相同的Ｎａ 浓度和总盐浓度，即 两处理的Ｎａ 离子毒害和渗透胁迫 ３ ∞ 相同。而碱胁迫对小冰麦离子积累 的干扰明显大于盐胁迫，笔者认为， 碱胁迫对Ｎａ 、Ｋ 含量的影响可能 ２ １ ０ Ｚ Ｏ ５Ｏ １ｏｏ １５０ ２００ ２５０ 不是对渗透胁迫和离子毒害的响 值得深入研究。此外，碱胁迫下钠 盐浓度（ｍｍｏＩ／Ｌ） 盐浓度（ＩＴＩｍＯＩ／Ｌ） ＾舌一＾ Ｉｏｌ１） 钿＋ｅｚ ＾舌 ＾量／一墓缸 爨 应，而是对高ｐＨ胁迫的特殊响应， Ｑｌ一＝注：萌发后１ ｄ的小冰麦种子被施加盐（ＮａＣＩ：Ｎａ２ＳＯ４＝９：１；ｐＨ６．２７～６．４５）或 碱胁迫（ＮａＨＣＯ３：Ｎａ２ＣＯ３＝９：１；ｐＨ９．１０～９．１７）３ ｄ。 图３盐碱胁迫对小冰麦幼苗Ｎａ 和Ｋ 离子含量的影响 含量急剧增加可能还与Ｎａ 外排作 用被抑制有关。众所周知，盐胁迫可防止体内积累过 ［６］Ｙａｎｇ Ｃ，Ｊｉａｎａｅｒ Ａ，Ｌｉ Ｃ，Ｓｈｉ Ｃ，Ｗａｎｇ Ｄ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ——ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ａｌｋａｌｉ－ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｔｈｅ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｓｔｏｒａｇｅ ｏｆ ａｎ ａｌｋａｌｉ－ｒｅｓｉｓｔｎｔ ｈａａｌｏｐｈｙｔｅ Ｃｈｌｏｒｉｓ ｖｉｒｇａｔａ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ ２００８，４６：２７３—２７８． 多的Ｎａ，使小冰麦根系中Ｎａ 外排－】 。这种外排作 用是由ＳＯＳ １（盐超敏感蛋白，一种Ｎａ／Ｈ逆向转运蛋 白）蛋白介导并依靠根细胞膜两侧的质子梯度导致 的，而碱胁迫的高ｐＨ导致根外质子亏缺，无法形成质 子梯度，因而抑制外排作用的机制，还有待进一步 研究。 ［７］Ｙａｎｇ Ｃ，Ｓｈｉ Ｄ，Ｗａｎｇ Ｄ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ ｅｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓａｌｔ ｓｔｒｅｓｓ ａｎｄ ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｇｒｏｗｔｈ，ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｉｏｎｉｃ ｂａｌａｎｃｅ ｏｆ ａｎ ａｌｋａｌｉ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｈａｌｏｐｈｙｔｅ Ｓｕａｅｄａ ｇｌａｕｃａ（Ｂｇｅ．）．Ｐｌａｎｔ Ｇｒｏｗｔｈ Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ２００８，５６：１７９—１９０． ［８］Ｙａｎｇ Ｃ，Ｗａｎｇ Ｐ，Ｌｉ Ｃ，Ｓｈｉ Ｄ，Ｗａｎｇ Ｄ Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｅｆｅｃｔｓ ｏｆ 参考文献： ［１］Ｋａｗａｎａｂｅ，Ｓ．ａｎｄ Ｚｈｕ，Ｔ．Ｃ Ｄｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｎｅｕｒｏｌｅｐｉｄｉｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｉｎ Ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ．Ｊｏｕｒ－ ｎａｌ ｏｆ Ｊａｐａｎ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９１，３７：９１—９． ｓａｌｔ ａｎｄ ａｌｋａｌｉ ｓｔｒｅｓｓｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃａ ２００８，４６：１０７—１ １４． ［９］Ｃｏｍａｓ ＬＨ，Ｅｉｓｓｅｎｓｔａｔ ＤＭ，Ｌａｋｓｏ ＡＮ Ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｒｏｏｔ ｄｅａｔｈ ａｎｄ ｒｏｏｔ ｓｙｓｔｅｍ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ａ ｓｔｕｄｙ ｏｆ ｇｒａｐｅ ｃａｎｏｐｙ ｐｒｕｎｉｎｇ．Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌ ２０００，１４７：１７１—１７８． ［２３盛彦敏，石德成，肖洪兴，等．混合盐碱胁迫对向日葵的影响 ［Ｊ］．东北师范大学学报，１９９９（４）：６５—６９． ［１０］王宝山，赵可夫．小麦叶片Ｎａ 和Ｋ 提取方法比较［Ｊ］． 植物生理学通讯，１９９５（３）：５０—５２． ［３］石德成，殷丽娟．盐胁迫和碱胁迫对星星草影响的比较［Ｊ］． 植物学报，１９９３，３５：１４４—１４９． ［４］颜宏，赵伟，盛艳敏，等．碱胁迫对羊草和向日葵的影响［Ｊ］． 应用生态学报，２００５，１６（８）：１ ４９７—１ ５０１． ［１１］石德成，赵可夫．ＮａＣ１和Ｎａ：ＣＯ，对星星草和营养液中矿 质营养存在状态的影响［Ｊ］．草业学报，１９９７，６（２）： ５１—６１． ［５］Ｙａｎｇ Ｃ，Ｃｈｏｎｇ Ｊ，Ｋｉｍ Ｃ，Ｌｉ Ｃ，Ｓｈｉ Ｄ，Ｗａｎｇ Ｄ．Ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔ— ｍｅｎｔ ａｎｄ ｉｏｎ ｂａｌａｎｃｅ ｔｒａｉｔｓ ｏｆ ａｎ ａｌｋａｌｉ ｒｅｓｉｓｔａｎｔ ｈａｌｏｐｈｙｔｅ Ｋｏｃｈｉａ ｓｉｅｖｅｒｓｉａｎａ ｄｕｒｉｎｇ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ ｔｏ ｓａｌｔ ａｎｄ ａｌｋａｌｉ ｃｏｎｄｉ— ｔｉｏｎｓ．Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ ２００７，２９４：２６３—２７６． 『１２］Ｍｕｎｎｓ Ｒ，Ｔｅｓｔｅｒ Ｍ．Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｓａｌｉｎｉｔｙ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ．Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆＰｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ ２００８，５９：６５１—６８１． ［１３］杨春武，李长有．盐、碱胁迫下小冰麦体内的ｐＨ及离子平 衡［Ｊ］．应用生态学报，２００８，１９（５）：１ ０００—１ ００５． －５５・