羊草有性生殖数量性状对不同外源植物激素喷施时间和浓度的响应

Vol. 26 No. 4

doi；10. 11733/j. issn. 1007-0435. 2018. 04. 005

ACTA AGRESTIA SINICA Jul.

羊草有性生殖数量性状对不同外源植物激素喷施

时间和浓度的响应

李晓宇、王彪

23，张继涛、

穆春生

(1.中国科学院东北地理与农业生态研究所，中国科学院湿地生态与环境重点实验室，吉林长春130102; 2.东北师范大学 草地科学研究所，植被生态科学教育部重点实验室，吉林长春130024;.长春市九台区水土保持工作站，吉林长春130500)

摘要：羊草克隆繁殖能力强，有性繁殖能力弱，提高羊草种子产量和质量对羊草种群恢复具有十分重要的意义。植

物激素是一类影响植物发育繁殖的微量物质，本研究在返青期和分蘖期，对羊草叶面喷施不同浓度的赤霉素 (GAO、激动素（KT)和生长素（IAA)后，分析了羊草有性生殖数量性状的变化情况。结果表明，羊草有性生殖受外 施植物激素的种类、浓度和喷施时间影响。其中，GA3和在返青期喷施高浓度（50 mol* L-O

3

K丁表现为促进作用，但I八八表现为无作用或抑制作用；

GA对小穗数、小花数、结实数、穗重和粒重均有显著提升作用，但在分蘖期

施用则不显著；在返青期施用高浓度的KT能有效增加小穗数和粒重，在分蘖期施用两种浓度均能显著增加穗重、 粒重和结实数，低浓度的效果优于高浓度。因此，为了提高羊草种子产量，可以选择在返青期喷施150 mol • L的 GA，或在分蘖期喷施75 mol • L的KT。

-1

3

—1

关键词：羊草；外源激素；结实数;粒重中图分类号：S543;Q945

文献标识码：A

文章编号：1007-0435(2018)03-0826-06

Quantitative Traits of Sexual Reproduction of Leymus chinensis Responding to Different Exogenous Plant Hormones Concentration and Spraying Time

LI Xiao-yu1，WANG Biao2,3 ’ZHANGJi-tao1，MU Chun-sheng2*

(1. Key Laboratory of Wetland Ecology and Environment，Northeast Institute of Geography and Agroecology，Chinese Academy

of Sciences，Changchun，JilinProvince 130012，China; 2. Institute of Grassland Science，Key Laboratory of Vegetation Ecology of Ministry of Education，Northeast Normal University，Changchun，JilinProvince 130024，China； 3. Soil and Water Conservation

Workstation in Jiutai District of Changchun，Changchun，JilinProvince 130500，China)

Abstract： Leymus chinensis has strong clonal propagation but weak sexual propagation. Digging rhizomes to rebuild new grassland has a destructive effect on original grassland . Therefore, it? s quite important to improve the quantity and quality of L. chinensss seed, which help to restore the L. chinensss population.Plant hormone is kind of micro active substance that affects plant development and reproductsignificant effect on improving crops and fruit yield. Our experiment studied quantitative traits change ofsexual reproduction of L. chinensis responding to different exogenous plant hormones concentration andspraying time,and was conducted by spraying GA3，KT and IAA in regreening and tillering stages. The re­sults showed l^hat \"the sexual reproduction of L. chinensis was affected by l^he varieties, concentration andspraying tme of plant hormones. GA3 and KT had acceleration effect,but IAA had no effect or inhibitioneffect. The spikelet number and grain weight increased signincantly by spraying highergreening stage,but not in tllering stage. The spikelet,grain weight,and seeds number were spraying KT,more effective with low level than that with high level. Therefore,the GA3 of 150 mol • L—1 in regreening stage and the KT of 75 mol • L_1 in tillering stage were recommended to spray for improving

收稿日期：2017-04-14;修回日期：2018-07-09

基金项目：973项目-典型人工草地生产力形成的关键生物学机制（2015CB150800)国家自然科学基金-降雨格局、氮沉降及耦合对羊草

“二性”繁殖权衡与对策的影响（1370432)羊草子株出生、发育及成穗的生理与分子机制（1172259)羊草种群异质性结构及

其生殖分配对旱后复水的响应机理研究（2372369)吉林省发展改革委员会项目”双年并促”羊草种子产能调控技术研究与示 范（2014Y095)资助

作者筒介：李晓宇（1983-)，女，辽宁鞍山人，博士，副研究员，主要从事植物逆境生理及植被恢复研究，E-mail: lixiaoyu®iga. ac cn; *通信

作者 Author for correspondence，E-mail: mucs821@nenu.edu.cn

第4期李晓宇等：羊草有性生殖数量性状对不同外源植物激素喷施时间和浓度的响应

827

the seeds production of 犔.chinensis.

Key words ：Leymus chinensis ； Exogenous plant horr

羊草(犲ciensS)属禾本科赖草属，是根 塞型多年生禾草，广泛的分布 环境保护的 类活动 重。

和

牧草品种。然而 草草地生

平原 气

，具有

耐盐碱、耐寒和耐旱的生理特性，是防沙治沙、生态

和人I题严“美丽中

草草地退化，土壤盐碱化、沙

^s；Seeds number；Seeds weight

1

1.1

材料与方法

试验地概况及试验材料研究地点

草原西南部，吉林省长岭县

草地

东北师范大学草业科学研究站内的羊草 属于温带半干旱季风气候,

(2000年建植）。地理位置为123°44'E，44°44' N，

的大陆性气候

特点。年平均气温4. 9°C，年均降水量470 mm，大 分集中在6 — 8月份，约占全年降水量的70%以 。2007年试验期间，mm。最高气

验区气象数据总结可

为25. 7C (图

知，降雨主要集中在5—8月份，总降雨量为160. 9

7月份,

1)。该地区水平地带性土壤为淡黑钙土，隐域性土 壤主要有草甸土、盐土和碱土，pH值8〜9[20]。

2007年，选择无其他杂草、密度相对均一的羊 草人工草地作为试验样地，2006年羊草密度约为 1 600株.爪-2。试验中使用的0八3、1八八和仄丁激 素试剂（BBI-BIO BASIC INC，Canada)纯度分别为 >90%，>98.5% 和>99.7%。

-T)

3o 2o 1

o o幽

si-10o

cu 5

国”遏制土壤恶化、实现草地绿色发展的重要研究 内容。羊草的 繁殖能 , 繁殖能力较 ，利用 对原有草地的 能力，尤 为三

子

草草地 较大，因

要挖掘大

，^恢，表，的、营养育异

草有性繁殖繁殖能 和

子的产量和质量对羊草

象，即抽穗

、结实

十分重要的意义。羊草

很低。羊草结实

与多种因素相

关：即受遗传和生物学特性的影响〜2]，也受 生态环境影响[3_5],

致[]，而结实受花位、开放时间、穗的发育 状况和开花迟早影响[7];小孢子和花粉

草颖花开放时间不一

[8—9]外界环境温度和光照[10]、放牧时间和强 度[11-12]、采收时间等都将影响羊草种子形成和发育。

植物激素对植物生 用。外施植物激素对植物 素对作物 和6-_ 育，显著 豆的 种玉米的生 (GA3)也能 中可溶

和

育起着重要的调控作繁殖的影响通常分为

细胞分裂

作用、抑制作用和无影响3种。

(6-BA)能

为促进作用，如喷施玉米素（ZR)

小麦和大豆的小花

小花数和结实数，提高小麦和大

无显著影响[15]。赤霉素

作物增产，外源GA3

的聚积，从而

小麦

小麦

：[1-17]。抑制

；

m

0u

!4.20/ us :&3

00

3PH2

0J_

®1

0#

)

p/3Jnl3dm31[13_14]。但利用激动素（KT)浸种，对不同品

Jan Mar May July Sept Nov

Fig. 1 The change of air temperature and

precipitation in experimental field

1.2实验设计

参考

等人在水稻上的施用浓度[^9]，将

溶解，再用

GA3、IAA和KT3种激素均设置75 mg • L-1和 150 mg • L-4个梯度，激素用 蒸馏水

成

理。选

使用的浓度，并以喷施清水为对草的返青期（4月29日）和分蘗期

图1试验地气温和降雨量变化

GA3对小麦和水

作物的

状无影响，甚至产

生抑制作用的报道[13,8]。生素（AA)

[15,7]，外源IAA抑制小麦和水稻的产量

、施用时间和浓度

状[13’19]。以上结果表明外源植物激素对植物 生殖的影响与植物物种、激素

生殖能力，本研究 育

均相关。为了研究外源植物激素是否能提高羊草的

草返青期和分蘗期向叶片

生殖数量

喷施GA3、KT、IAA3种外源激素方法，研究羊草小穗

中，抽穗数、结实数和粒重等 草结实

理论

。

性状对不同外源植物激素施用时间和浓度的响应，为

(5月19日），选择无风晴朗天气于17:00—19:00 向叶片喷施植物激素。小区面积为12 m2,采用随 机区组设计，4次重复，小区间设0.5 m保护行。因 此，本实验共有56个小区，包括2个喷施时间、7种 激素处理及4次重复。喷雾时小区间用挡板隔开，

828

草地学报

第26卷

以防激素沾染。1.3研究方法

在每个小区定点设置4个1 mXl m的样方，

积的抽穗数，计算抽穗率。

另外选择30

—

中开花的生殖枝进

下，记录羊草穗每穗的结实种

标记，在种子成熟期齐地

率(结实数/小花数X 100%)。 h，使用万分之一天平称 穗粒重。

2

结果与分析

2.1外源植物激素种类及浓度和施用时间对羊草

的影响

植物激素的喷施时间、种类和浓度对抽穗数和 抽穗

没有显著

异。返青期喷施植物激素处

理的抽穗数和抽穗率分别在113〜153株和11.98% 〜17. 01% 76%之间。

2.2外源植物激素和施用时间对羊草穗长的影响

。分蘗期喷施植物激素处理的抽穗

数和抽穗率分别在120〜160株和10. 90%〜16.

、每穗小穗数、总小花数、结实数，并计算单穗结实 子与穗轴（包括小穗梗）和不实花分开，于65°C烘48

重，并计算单穗重和单

1.4数据分析

实验数据用 SPSS 22. 0(version 22. 0, SPSS Inc，Chicago，Illinoi)统计软件对植物激素和喷施时

二因素方差分析，在对两次喷施时 异显著性检验。

立

样本丁体检，结果用Mean士 SE表示，采用LSD法

二因素方差分 果表明，植物激素对羊草穗长

浓度的GA3、IAA和KT

浓度的IAA和

有显著影响，喷施时间则对穗长没有显著影响（表1 和表2)。在返青期施用 对穗长均无显著影响。分蘗期

GA3及高浓度的KT对羊草穗长无显著影响，但低浓 度的KT处理下穗长增加了 13.1%(图2，P<0. 05)。

表1外源植物激素施用时间和浓度对羊草有性生殖数量性状影响的二因素方差分析

Table 1 Two-way ANOVA analysis of exogenous plant hormone spray time and concentration

eefects on sexual reproduction quantitative characters

穗

穗重

重

小穗数

小花数

实数实

Spikelet

length/cm

植物

Spikeletweight/g5.140.00**

Seedweight/g5.450.00**

Spikeletnumber/n2.830.01 *

Floretnumber/n30．210.00**22．880.00**

Seednumber/n17．140.00**4.200.04*

Settingpercentage/ %2.670.02*3.290.07

FF

素

狆

3. 780.00**0.550.46

喷施时间

0.940.197.30

0.670.330.00**狆

注：* P<0. 05表示差异显著，** P<0.01表示差异极显著Note： * and ** ndicate significant difference at the 0. 05and 0. 01 level,respectively

2.3外源植物激素种类及浓度和施用时间对羊草

花数的影响

二因素方差分析结果表明，植物激素和喷

施时间对羊草小穗数和小花数

显著影响（表1，

P<0. 05)。其中，返青期喷施高低浓度的GA3显 著地增加羊草的小穗数和小花数（P<0. 05)，且两 个浓度间无显著差异；不同浓度的IAA和低浓度的 KT处理对分化小穗数和小花数均无显著影响，但 高浓度KT处理显著

了小穗数，但对小花数影

了小

响不显著。分蘗期，两个浓度的GA3显著 和小花数均无显著作用；高浓度的KT能

小穗数，低浓度则无显著效果，但两个浓度的KT均 能显著

小花数，且两个浓度间无显著差异

Note：Different letters indicate significance among treatments at the 0. 05 level,the same asbelow

注：不同小

Fig. 2 Effects of plant hormone on .chinensis

spikes length by spraying n regreening and tillering stages

犔

图2返青期和分蘖期 物激素对羊草 的影响

穗数，但对小花数无显著影响；AA对羊草的小穗

示不 理 异显著（P<0.05)，下

第4期李晓宇等：羊草有性生殖数量性状对不同外源植物激素喷施时间和浓度的响应

829

(图3)。 加小穗数和小花数，平均增加1个小穗和11朵小花

与返青期相比，分蘗期施用植物激素可显著增 （表2)。

表2植物激素施用时间影响下的羊草各有性生殖数量性状

Table 2 The average of exogenous plant hormone spray time effects on sexual reproduction quantitative characters

穗长

穗重

重

小穗数

小花数

结实数

实

返青期分蘖期

Spikeletlength/cm10.97士0.1411.11士0.14Spikeletweight/g0.12 士 0.000.13 士 0.00Seedweight/g0.08 士 0.000.08 士 0.00Spikeletnumber/n13.81 士 0.2914.92 士 0.29Floretnumber/n68.91 士 1.6880.28 士 1.68Seednumber/n37.68 士 1.3341.52 士 1.33Settingpercentage/ %54.43 士 1.2351.26 士 1.23

图3返青期和分蘖期施用植物激素对羊草小穗数和小花数的影响

Fig. 3 Effects of planthormone onL. chinensis numbers of spikes and flowers by spraying in regreening and tillering stages

2.4外源植物激素种类及浓度和施用时间对羊草

的影响

二因素方差分

果表明，植物激素对羊草的结

实数和结实率都有显著影响（表1)，但喷施时间只影 响结实数(P<〇. 05)。返青期，各种植物激素处理与 对照相比，只有高浓度的GA3处理（150 mg • L^1)显 著 无

了结实数，使

了 53. 0%，其他激素处理

作用，低浓度的IAA甚至显著降低了结实

率(图4)。分蘗期，IAA、低浓度的GA3和高浓度的 KT对结实数没有显著差异，高浓度的GA3和低浓度 的KT均显著的

了结实数（P<0.05)，然而3种

草 实没有显育小花和

植物激素对结实率均无显著作用（图4)。与返青期 相 比， 分蘗 期 施 用植物 素 显著 数，每穗平 著

，可能

4粒种子(表2)，但结实 的小穗和小花中， c ■ Green ■ Tilling

不育小花，且不育小花的比例更多。

70I 60150

403020规10

0

CK GA3-1 GA3-2 IAA-1 IAA-2 KT-1 KT-2

图4返青期和分蘖期施用植物激素对羊草结实数和结实率的影响

Fig. 4 Effects of plant hormone on .chinensis numbers of seeds and ripening rate by spraying in

regreening and tillering stages

犔

2.5外源植物激素种类及浓度和施用时间对羊草 穗重和粒重的影响

二因素方差分析结果表明，植物激素对羊草穗 重和粒重有显著影响（表1)，但喷施时间则无差异。 返青期，高浓度的GA3处理使羊草的穗重和粒重显

著提高（P<0. 05)，与对照相比，分别增加37. 1%和 50%，低浓度则无显著影响。IAA处理对羊草的穗 重和粒重均无显著影响。KT处理对穗重的影响不 显著，低浓度和高浓度的KT使粒重分

|加

15.1%和18.4%，两浓度间无显著差异。GA3对粒

830

草地学报

第26卷

重的增加值高于KT(图5)。分蘗期，IAA和GA3 的应用，未显著

穗重及粒重，只有KT显著

穗重及粒重（P<0. 05)，且高低浓度间无显著差异（图5)。

0.l8

0.6l0.4l0.2l0.0.1

80.o.60.o

o&o

42

ng

g/sgpjmo赫

_

CK GA3-1 GA3-2 IAA-1 IAA-2 KT-1 KT-2 CK GA3-1 GA3-2 IAA-1 IAA-2 KT-1 KT-2

图5返青期和分蘖期施用植物激素对羊草穗重和粒重的影响

Fig. 5 Effects of plant hormone on L. chinensis weight of spikes and seeds by spraying in regreening and tillering stages

3

3.1

讨论

外源犌犃3对羊草有性生殖的影响GA3的功能

细胞伸长生长，在一定程度，可以显著的提高作物的产

养

GA3对羊草结实具有显著作用。3.2外源IAA对羊草有性生殖的影响

IAA对与作物结实和产量相关的有性生殖数 量性状的影响，多半 激素调控顶端

抑

他较年幼

为抑制作用，其机理可能与

开花 的发育[13]，导致1

育的好

相似。

上能延缓功能叶的

量和品质[21_22]。GA3能调控小麦穗与

物质的分配比例[23_24]，促进籽粒中可溶性糖和蔗糖 的聚积[17]。本研究结果表明，在返青期施用高浓度 (150 mg • L-1)的GA3,羊草的小穗数、小花数、结 实数、穗重和粒重

显著的

。

果与前人

用外源GA3在杂交水稻的研究结果基本一致[25]， GA3能促进细胞伸长和扩大，延缓籽粒衰老，有利 于胚乳细胞的发育，从而促进籽粒灌浆充实[26]。这

素对羊草的种子发育及灌 用，羊草 成

明显的促进作

造

生殖期，营养向地上分配不

数的降低而引起了结实率的显著降低。在本实验 中，当返青期施用低浓度的外源IAA显著降低了羊 草结实率，但对其他生殖数

状没有抑

生殖数

状

作用。分蘗期应用IAA对草 施用浓度和时

则无显著影响。这也证明IAA对植物的影响与其

关。低浓度的IAA对羊草结实

显著的抑制作用，而高浓度IAA对羊草无显

著的作用。在水稻研究中，当喷施20 X 10-5 mol • L-1的外源IAA后，IAA 低了平均灌 IAA

，降低了

水稻灌浆期，降

中的

，从而

实率不高的原因之一。羊草地下部营养元素

的重量，水

的积累量是地上部的5. 6倍[27]，开花期和结实期运 往地下部的氮素分别是地上部的4. 72和3. 47 倍[28]。而GA3对养物质的 作用，因此利

草结实和灌浆。

和分配起着调控

为一定值，当喷施外源IAA后，使得水稻

和

重[19]。

谷粒中生长素浓度过大，IAA/ABA的值 抑制了灌

近20年来，植物激素或植物生长调节剂在生产 上的运用越来越 水稻生 著

[29]。

植物激素对植物的

，增产作用较

生殖影响与激素喷施时间、种类和浓度相关。

期施用植物生

大。在本文，返青期施用低浓度的GA3虽然可以显

草的小穗数和小花数，但对结实数和结实

小穗数，对结实数和粒重等指标明GA3对草

繁殖的

E

以及穗重和粒重没有显著影响。在分蘗期施用 GA3也仅仅能 无显著作用。 影响

3.3外源KT对羊草有性生殖的影响

激动素

细胞分裂素的一种，其主要功能是

生长。细胞

相似的功能，提高叶片的光合

促进细胞分裂，增加细胞数量，从而 分裂素与赤霉素

生产能力，调控作物穗与 养物质的分配比例_4]，延缓功能叶的 ，从而 作物 和品质[21—22]。

返青期，喷施低浓度的K丁对羊草有性

作用。在分蘗期施用KT，羊草

。

生殖没有显著影响，但高浓度的K丁对羊草小穗数 和粒重有显著

的小穗和小花数、结实数、穗重和粒重均显著

施用时间和浓度，在返青期施用高浓度

第4期李晓宇等：羊草有性生殖数量性状对不同外源植物激素喷施时间和浓度的响应

831

这与前人应用外源细胞分裂素在小麦和大豆[13〜]P 研究结果基本一致。综上分析表明，KT对羊草有 性生殖数量性状的影响与施用时间、浓度有关，在羊 草分蘖期施用KT效果更显著。虽然在分蘖期施用 KT，两个浓度间无显著差异，考虑到低浓度的KT 处理下各指标平均值高于高浓度KT处理，因此在 [11] 王梦龙.

[12] 王仁忠.

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羊草结实特性研究[

羊草分蘖期施用75mg • L-1的KT对其有性生殖， 尤其是种子数量和质量的提高更为有效。

4

结论

本研究对比3种植物激素及不同浓度和施用时

间对羊草有性生殖数量性状的影响，得出以下结论： 羊草有性生殖受外施植物激素的种类、浓度和喷施 时间影响：其中GA3和KT表现为促进作用，但 IAA表现为无作用或抑制作用；在返青期喷施高浓 度（150mol • L-^GAg对小穗数、小花数、结实数、 穗重和粒重均有显著提升作用，但在分蘖期施用则 不显著；高浓度的KT在返青期有效的增加了小穗 数和粒重，KT在分蘖期施用能显著增加穗重、粒重 和结实数，其中低浓度的效果优于高浓度。因此，为 了提高羊草种子产量可以选择在返青期喷施150 mol • L-1的GA3，或在分蘖期喷施75mol • L-1的 KT。参考文献

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(责任编辑郭建鑫)