真月菌学报一乳菇属真菌与松属植物形成的外生菌根黄亦存黄永青北京王有智中国科学院微生物研究所摘要。描述了两种乳菇属真菌在湿地松上形成菌根的形态学和组织学特征结果表明两种真。菌形成菌根在形态学和组织学上基本相似其区别在于菌根的颜色及受伤后产生的乳汁的颜色与文献报道的该属真菌形成的菌根的形态特征比较表明具有乳汁菌丝是本属真菌形成菌根的共同特征关键词。根据目前已有资料给出了乳菇属真菌所形成菌根的检索表。外生菌根乳菇属形态学解剖学形成外生菌根的真菌大多是担子菌少数为子囊菌。在外生菌根的生态和分布研究。中存在的间题是这些真菌只能依赖于子实体进行分类在一年的很短时间内产生发现菌根以来而多数担子菌和子囊菌子实体只这就阻碍了外生菌根生态学的研究进展,自年’“’人们对于菌根的生理作用以及在林业上的应用进行了大量的研究【虽然也有过一些报道,,对于外生菌根的形态和分类但由于这些形态的描述过于简单。无法根据这些描述来区别外生菌根因而限制了外生菌根形态学进展,对于外生菌根的形态学和组织学的研究一方面将为菌根的生态学研究加强基础的分类增添新的内容。另一方面也为菌根真菌材料和方法菌根样品的采集用一把小铲小心挖开子实体周围的土壤把子实体周围的土壤连同子实体整块取下如果是伞。菌则把菌盖切下和土样一起带回室内将此土块放在一个松散。的网筛里。置水上过夜使土块去除枯枝落叶比较大的树根小土块等然后将网筛浸在水里、、轻轻晃动以洗去细颗粒土、壤使其中的菌根暴露出来同时可以看到子实体的基部与菌根的联系存一将菌根取出用水洗净后保冰乙酸乙醇二装有。从固定液的小瓶中所用。从固定液的配方为福尔马林。这些菌根样品供进一步研究之用同时记录菌根的一些宏观特征菌根共生关系的证实菌根共生关系的证实采用两条途径同时进行的办法、一是每种菌根至少采集三个样品。证明是相同的其次是比较子实体和菌根的菌丝根状菌索的形态特征、菌根的外观特征一在倍的放大镜下观察记录菌根的颜色外延菌丝有无以及外观特征菌套表面的质地菌、、根的分支形状大小菌根单位的直径和大小等、、、。菌根的微观特征菌套表面在解剖镜下用镊子和解剖针撕一小片段的菌套并使有些菌套外表面朝上有些菌国家自然科学基金和攀登计划资助项日一一收稿。© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net期黄亦存等乳菇属真菌与松属植物形成的外生菌根套内表面朝仁。菌套的内外表面很容易区别因为撕下的菌套碎片呈拱形只要把载玻片平持从侧面看去就知道哪一面是外表面哪一面是内表面。为了防止在盖上盖玻片时菌套反转过来先将乳酚油涂成一薄层使菌套贴附于上面则可避免反转。菌套表面的菌丝排列特征的描绘用显微镜的最高倍率本研究用一相差显微镜及其描绘附件。外延菌丝及根状菌索外延菌丝和根状菌索的特征可在前述的菌套碎片上看到也可以从菌根横切面和纵切面切片上看到。横切面和纵切面菌根横切面和纵切面的制片采用徒手切片法。将菌根从固定液中取出用蒸溜水洗去固定液将菌根单位切下夹于胡萝卜中用双面刀片进行切片将切下的切片冲洗到一个盛水的培养皿中在解剖镜下用接种针挑取透明的切片制片观察。电镜扫描样品的制备固定的菌根样品进行水洗、乙醇脱水、临界点干燥、喷金、观察。菌根特征的制片、照相所有的切片都不经过染色直接封藏于乳酚油苯酚乳酸甘油蒸馏水中封片采用指甲油。解剖特征的照相采用微分干涉差显微镜照相目镜为物镜为胶卷为上海牌黑白全色胶卷。菌根形态和解剖的观察形态学特征图版一菌根系统大多为二叉分支,少数单轴分支,有的菌根多级分支而成珊瑚状。菌根因子有柄柄长士。菌根系统的大小为士菌根因子长度士单轴分支的菌根因子可长达士菌根因子直径士先端钝,单轴或分支的菌根先端较尖,菌根因子粗细没有明显的变化在分支处稍细轻度扭曲表面光滑有少量的白色的根状菌索长于菌根表面,往往贴附于菌根表面生长一定程度以后延伸,最先端处淡紫色,半透明状,往成熟部颜色变为紫红色当切断菌根时,用放大镜可看到切面上菌套部位有酱红色乳汁流出。解剖学特征菌丝套外表面图版一,,菌丝套外表面为拟薄壁组织,同一层次上的菌丝往往有些**行排列,紧密地交织在一起菌丝直径士,菌丝细胞未见分化颜色淡菌丝套上有很多乳汁菌丝分布于表层,乳汁菌丝粗细不匀有分支,颜色深,壁厚,当把菌套撕下时,在乳汁菌丝的端口处可见分泌出的乳汁,乳汁菌丝直径士,壁较厚尤其是在菌根尖端的菌套表面,乳汁菌丝特别丰富。菌丝套内表面图版一二为拟薄壁组织但菌丝排列不规则,菌丝直径士拜淡色内表面乳汁菌丝较少菌丝尖端内表面乳汁菌丝也较丰富。根状菌索图版一根状菌索分支众多,幼嫩的根状菌索无色较老的根状菌索呈黄色菌丝几乎呈平行排列通过菌丝联结互相结合,菌丝有锁状联合,菌丝直径士拜壁厚。根状菌索上有众多的外延菌丝这些菌丝在分隔处也有锁状联合,表面没有许多土壤颗粒粘附于其上。菌丝直径士群,幼嫩的根状菌索无分化,而老熟的根状菌索中间为粗的厚壁菌丝,这些菌丝的直径为士。外延菌丝外延菌丝有的直有的扭曲,分隔处有锁状联合,但不常见。细胞长度士拜,菌丝表面有土壤颗粒,说明菌丝有粘性。菌丝壁不明显加厚直径为士© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net瓢真拜菌学笋报卷少数菌丝互相联结。横切面物质长度士菌丝套拟薄壁组织厚度为士拜不明显分层。菌丝套表层具有粘性士粘附士拜许多土壤颗粒。菌丝套表面菌丝的细胞不膨大直径士拜切向层细、菌丝套中间的细胞略为膨大一直径可达拜。切向长度一这种大型细胞占层菌丝切向长度贴近丹宁层的细胞较小土拜占胞大多圆形直径士士尽丹宁层细胞长椭圆形。肾形或梭形胞两层圆形切向长度户射向,士一层群哈氏网菌丝进人皮层细,丹宁层周围的哈氏网菌丝一层,,厚度为士从切面上看为圆形拜椭。分隔明显保卫皮层细胞的哈氏网菌丝一层厚度士拜士,细胞长椭圆形士。皮层细胞三层一般椭圆形有的近圆形射向纵切面切向士召菌套菌丝组成为拟薄壁组织多数生长方向与菌根的轴平行士群表层和内层。的菌丝直径略有不同表层菌丝射向切向拜贴近丹宁层的菌丝射向士又士拜切向士士拜。拜。丹宁层细胞长形,人呵菌根表面平行射向士士切向拜哈氏网细胞面观大多为卵圆形。大小为。土切面观菌丝一层尽。厚度、士皮层细胞卵圆形射向。拜切向、士““在安徽与火炬松马尾松十一、黑松形成外生菌根形态学特征图菌根系统二又分支士。罕有单轴分支。菌根单位有柄士柄长士士菌根的大小为菌根因子长度。,直径先端钝但单轴分支的菌根先端较尖。菌根因子表面光滑没有明显的粗细变化根时只是在分支处较细轻度扭曲或不扭曲根状菌索少淡色、菌丝套表面外当切断菌延菌丝也较少菌根先端黄白色半透明状一成熟部则变为橘黄色土黄色。用放大镜可以看到橘黄色的乳汁从切口菌丝套部位流出组织学特征菌丝套外表面图为拟薄壁组织。,菌丝无明显分化,间一层次仁的菌丝几乎**行排列拜乳汁菌丝丰富菌丝分隔无锁状联合直径为,士薄壁,淡色乳汁菌丝分支分隔不明显。直径为士拜一般菌根尖端。部位菌套上的乳汁菌丝较丰富表面菌丝有粘性拟薄壁组织使菌丝套表面粘附上许多土壤颗粒有些部位排列不规则,,菌丝套内表面图部位**行排列直径士一,菌丝无分化,有的淡色菌丝分隔无锁状联合,菌丝之间似由胶质互相联结,菌丝薄壁士拜。内表面也有乳汁菌丝一,乳汁菌丝分支直径为根状菌索图根状菌索菌丝几乎**行排列幼嫩的根状菌索无分化士老熟的根状菌索有明显的较粗的中央菌丝中央菌丝直径。拜表层菌丝的直径一为合士,有锁状联合。根状菌索表面有许多外延菌丝这些菌丝上也有锁状联士拜,菌丝有粘性,表面粘附有许多土壤颗粒一外延菌丝图互相联结有锁状联合菌丝薄壁士拼淡色,直径。有的菌丝。有的菌丝扭曲有的直菌丝套拟薄壁组织外延菌丝也有粘性成束从菌根表面伸出横切面厚度为不分层菌丝套菌丝切面观大多呈© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net期黄亦存等,乳菇属真菌与松属植物形成的外生菌根长条形达射向直径拜。士切向长度士科中部菌丝略为膨大,直径可尽士士丹宁层细胞长椭圆形或不规则状条形,切向长度,士射向群只有一层。哈氏网菌丝进人皮层细胞两层哈氏网细胞表面观察呈圆切面观察菌丝层厚度形或椭圆形只有一层菌丝细胞拜平面观察菌丝细胞迷路状分支,为拜士。皮层细胞层一般为椭圆形射向士切向士纵切面菌丝套菌丝拟薄壁组织,多数菌丝长形士召。。沿菌根轴向平行排列表层和内,层的菌丝直径略有差异表层菌丝射向,拜切向,士拜,贴近丹宁层的菌丝射向士拜切向士士丹宁层细胞长形与菌根表面细胞平行。射向径士士拜切向士拜哈氏网菌丝平面观察呈迷路状分支菌丝直切面观察菌丝大多呈圆形切向厚度为拜。士群皮层细胞卵圆形至,三角形射向邵士,。可与’,云’勿,,改,・・划。行,,在本研究中河北雾灵山。湖北应山叩,。等形成外生菌根安徽合肥分别发现该菌可与油松马尾松火炬松等形成外生菌根、、结果和讨论由乙光滑和、在火炬松上所形成的外生菌根在形态学和组织学特征方面基本相似根状菌索菌丝**行排列。都为二叉分支菌根单位有柄先端钝菌根表面有分化,中间具有大型的导管菌丝菌套表面菌丝**行排列有的部位为不规则排列横切面上菌丝呈长椭圆形的菌根先端黄色略带紫色哈氏网细胞表面观迷路状分支二者的区别在于,,半透明状。成熟部位颜色、,为紫红色切断菌根时切面上可以看到有紫红色的乳汁流出端黄白色时而菌根先半透明状。成熟部分变为土黄色橘黄色、和子实体的颜色相似菌根切断从切口上菌丝套部位流出的汁液为橘黄色‘这两种菌根的区别特征与其子实体之间的区别相似、〔、描述了尸,菌根的形态特征、这些菌根与、的不同之处在于菌根的分支方式大小颜色一种是由有分化的细胞组成,。“、菌根加菌套表面菌丝排列可以分为两种情况如、、,菌根尖端钝圆形的菌丝自表面伸出菌套表面表皮细胞状。菌丝套表面细胞多角形另一种是无分化或分化程度不高的细胞组成如。’,。的菌套表面,菌丝细胞为丝状没有明显的分化所有这些属真菌形成的菌根所共同拥有的两个特点是菌丝套菌丝之间分布有乳汁菌丝当菌丝套受伤时有乳汁流出另一个兵© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net真菌学报卷同的特点是根状菌索的菌丝几乎呈平行排列,但其结构分为两种一种是有分化的根状菌索,中间有大型的导管菌丝另一种是无分化的根状菌索有一致的菌丝组成。和汇在合成的乙尹、和毛菌根上也发现有乳汁菌丝的存在而在至今所研究的其他属真菌所形成的菌根上,还没有发现乳汁菌丝的存在。乳汁菌丝存在可以作为,属真菌所形成菌根区别于其他真菌所形成菌根的一个重要特征正如在子实体分类中乳汁的产生是识别、属的一个重要特征一样。目前已描述的几种艺、属菌根的检索・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・菌丝套表面菌丝有分化……・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・菌丝套表面菌丝无分化菌丝**行排列……・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・菌丝套表面菌丝细胞表皮状……・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・菌丝套表面菌丝细胞多角形……・・・・・・・・菌丝套表面菌丝为末端钝圆形的短棒中期菌丝这些菌丝多少与菌丝套表面菌丝垂直……・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・……乙,・・・・・・・・・・・・、・・、、・、・・、・、・・、・、、、、・、・、・・根状菌索无分化由大小不一的菌丝组成一、…删“・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・根状菌索有分化……・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・菌根黄色受伤时产生橘黄色乳汁・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・菌根紫红色受伤时产生酱红色乳汁・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・一一参考文献叮艺黔一二月乙气孟峥们｝、,、尹卫口一・一・一。价恻一一人为一夕功诬人为一“一期黄亦存等乳菇属真菌与松属植物形成的外生菌根川月劲‘对舒即夕,© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net目盯泛气认© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net瞬撇© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net